刘艳芬, 左 明, 王晓璇, 刘 强, 王万冠，张士华
(东营市海洋发展研究院，山东 东营 257091)
黄河三角洲临近海域位于渤海湾南部和莱州湾西部，由于黄河及其径流每年携带大量有机物质入海，为黄河三角洲地区的海域输送了大量的营养物质，造就了这一海域较高的生产力，使之成为多种经济鱼类和无脊椎动物繁殖、索饵、育成的重要场地[1-3]。
潮间带位于平均大潮高潮线和平均大潮低潮线之间，为海陆交汇的过渡地带。大型底栖动物是潮间带生态系统的重要组成部分，是潮滩湿地生态系统中负责物质循环和能量流动的关键类群，易受潮间带生态环境变化的影响[4]，其群落结构变化常作为评价海域生态与环境质量状况的重要指标。同时，掌握其群落结构及多样性特征，对渔业资源保护和管理也具有重要的指导意义[5-8]。
贝类是黄河三角洲潮间带大型底栖动物中种数较多，且对生物量贡献最大的一个类群[9]，包括四角蛤蜊(MactraVeneriformis)、文蛤(MeretrixMeretrix)和青蛤(Cyclinasinensis)等经济贝类[10-12]。目前，关于黄河三角洲潮间带的底栖贝类有较多研究，但多集中于环境质量评价[9,13]，针对生物多样性方面的研究和评价较少。本文在黄河三角洲潮间带贝类资源主要分布区分别设置调查断面，对其不同潮区的底栖贝类群落结构及生物多样性的季节变化开展研究，为黄河三角洲渔业资源可持续发展提供数据支撑和决策依据。
1.1 断面及站位设置
调查时间为2014年5、7、9和11月。根据张士华等[14]2013年5、8、10月和2014年2月在黄河三角洲潮间带的调查结果，本研究选择在黄河三角洲东南部、黄河现行入海流路北侧及黄河三角洲西北部的潮间带贝类资源主要分布区(编号分别为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ)各设置断面1条(编号分别为1、2、3)，如图1所示。在每条断面的高潮区、中潮区和低潮区分别设定3个调查站位，即每条断面共设定9个调查站位进行底栖贝类样品采集。另外在每条断面的高潮区、中潮区和低潮区选择一个站位用激光粒度分析仪进行粒度测定，结果显示研究区调查站位底质类型主要为粉砂质砂(TS)和砂质粉砂(ST)，除3号断面高潮区黏土含量较高(大于10 %)、中值粒径明显偏低外，其他站位的黏土含量均较低，且砂和粉砂含量较为接近，中值粒径差异较小(54.41～73.30 μm，表1)。
图1 黄河三角洲潮间带贝类资源主要分布区及调查断面设置Fig.1 The main distribution areas of shellfish resources in the intertidal zone of the Yellow River Delta and the setting of survey sections
表1 各断面和潮区的沉积物粒度Table 1 Sediment grain size of each section and station
1.2 样品采集与分析方法
潮间带大型底栖动物样品每个样方用25 cm×25 cm×30 cm不锈钢采样框采集，每个站位采集4个样方，即采样面积为0.25 m2。每个样方挖出的沉积物用0.5 mm孔径的分样筛淘洗后，采集获得的样本，用体积分数为5 %的甲醛溶液固定后带回实验室进行物种鉴定、计数和称重。样品采集与试验方法均按照GB/T 12763.6-2007进行。
1.3 数据处理
1.3.1 丰度和生物量
根据样品各种类的计数与称重除以相应的调查面积计算每条断面高潮区、中潮区和低潮区相应潮区的丰度和生物量，单位分别为ind./m2和g/m2。为比较某个潮区的丰度和生物量的季节差异，计算该潮区的丰度和生物量的变异系数(CV)。
1.3.2 优势种的确定
大型底栖动物研究常采用计算优势度(Y)的方法来确定优势种[15-16]。但优势度的确定通常只考虑个体数量及所占比例，未考虑生物量的因素。本文通过计算相对重要性指数(index of relative importance,IRI)确定优势种，计算方法如式(1)所示[17]：
IRI=(N+W)×F
(1)
式中，N为某种的个体数量在总个体数量中所占的百分比；
W为某种的生物量在总生物量中所占的百分比；
F为某种在所有调查站位中出现的频率。将IRI>1 000的种类确定为优势种。将各个季节各断面的高、中、低潮区分别进行计算，确定各潮区的优势种。
1.3.3 生物多样性评价
(1)Shannon-Weiner指数[18]
(2)
(2)Pielou均匀度指数[20]
J=Hn′/log2S
(3)
(3)Margalef物种丰富度指数[21]
D=(S-1)/log2N
(4)
式中，D为物种丰富度指数；
S为某个站位所有样方中发现的贝类物种数；
N为某个站位所有样方中发现的总数量。
1.3.4 数据分析
采用Microsoft Excel 2007进行数据处理。采用SPSS 16.0进行数据统计分析，并选用One-way ANOVA中的Duncan多范围检验(Duncan"s multiple-range test, DMRT)进行各多样性指数平均水平的比较，设定α为0.05。
以各断面不同潮区的底栖贝类的年平均丰度和年平均生物量为基础，利用Primer 5制作基于Bray-Curtis相似性测试的聚类树枝图和非度量多维尺度排序图(MDS)[22]，对各断面不同潮区的群落结构进行归纳与比较。
2.1 物种组成特征
综合4次调查结果，共发现底栖贝类22种，隶属于2纲7目17科21属(表2)。其中双壳纲13种、腹足纲9种。各条断面出现的贝类物种趋同，仅古氏滩栖螺(Batillariacumingi)、凸壳肌蛤(Musculussenhousia)等少数种未在全部3条断面发现。
表2 贝类物种在各潮区的分布Table 2 Species and distribution of tidal zones
续表2
2.2 丰度和生物量的水平分布
各断面潮区丰度的季节变化如图2所示。
1号断面高潮区和低潮区的贝类丰度在各个季节相对稳定，但中潮区季节变动较为剧烈，除9月份较低(240 ind./m2)外，其他月份均较高，最高可达2 132 ind./m2(7月)，且中潮区平均丰度(760 ind./m2)远高于高潮区(296 ind./m2)和低潮区(240 ind./m2)。2号断面中潮区和低潮区的贝类丰度在各个季节相对较高，也较为接近(平均分别为367 ind./m2和398 ind./m2)，但高潮区贝类丰度很低(平均为76 ind. /m2)。3号断面中潮区和低潮区贝类丰度在各个季节也较为稳定，低潮区丰度很高，平均为1 047 ind. /m2；
中潮区丰度平均为378 ind. /m2；
高潮区丰度季节变动很大，最低仅为144 ind./m2(11月)，最高可达3 980 ind./m2(9月)，平均为1 254 ind. /m2。
图2 各断面不同潮区丰度的季节变化Fig.2 Seasonal variation of density in different tidal zones of 3 sections
2.3 生物量分布和季节变化
各断面潮区生物量的季节变化如图3所示。
图3 各断面不同潮区生物量的季节变化Fig.3 Seasonal variance of biomass in different tidal zones of 3 sections
各断面潮间带贝类生物量分布规律较为明显，总体上表现为高潮区至低潮区生物量逐渐增加；
低潮区生物量最大，各断面平均值均在940 g/m2以上，远高于其他两个潮区。
2.4 优势种
表3 1—3号断面各季节优势种及其IRITable 3 The seasonal dominant species and their IRI of section 1, 2 and 3
2.5 生物多样性指数
各断面和潮区的H′n的范围在1.03～1.94，最小值位于1号断面高潮区，最大值位于1号断面低潮区；
H′w的范围在0.36～1.66，最小值位于1号断面低潮区，最大值位于1号断面中潮区。各断面低潮区的H′n在各断面各潮区中均为最高，但各断面低潮区的H′w却是最低。高潮区和中潮区的H′n和H′w差异不显著(p>0.05)，低潮区的H′n和H′w存在显著差异(p<0.05)。
各断面和潮区的J的范围在0.50～0.74，最小值位于1号断面高潮区，最大值位于1号断面低潮区。总体来看，各断面和潮区的J均无显著差异(p>0.05)。
表4 各断面和潮区的Shannon-Wiener多样性指数和Table 4 The Shannon-Wiener diversity index of each section and tidal zone
2.6 基于丰度和生物量的等级聚类树枝图和MDS排序图
2.6.1 等级聚类树枝图
基于丰度的等级聚类图中，其Bray-Curtis相似度在50以上的区域有各断面的低潮区以及2号和3号断面的中潮区，其他站位的相似度较低。基于生物量的等级聚类图中，其Bray-Curtis相似度在50以上的区域为各断面的中潮区和低潮区。各断面的高潮区之间相似度较低，与其他潮区的相似度更低。
表5 各断面和潮区的Pielou均匀度指数(J)和Maglef物种丰富度指数(D)Table 5 The Shannon-Wiener diversity index of each section and tidal zone
图4 不同断面潮区底栖贝类群落的等级聚类树状图Fig.4 The dendrogram for the similarity matrix of Benthic shellfish community of different sections and tidal zones
2.6.2 MDS排序图
基于丰度的MDS排序图中，各断面潮区的位置相对分散。而基于生物量的MDS排序图中，各断面中潮区以及各断面低潮区的位置相对集中，因此划分为群落类型Ⅰ和群落类型Ⅱ(图5b)。各断面高潮区不管是丰度还是生物量的MDS排序，之间的距离均较远。
图5 不同断面潮区底栖贝类群落的MDS排序图Fig.5 The MDS for the similarity matrix of Benthic shellfish community of different sections and tidal zones
3.1 黄河三角洲潮间带底栖贝类种类组成及与长江口附近海域潮间带的比较
本研究调查发现的底栖贝类种类数22种与张士华等[14]于2013年5、8、10月和2014年2月四个季度定量调查共发现25种贝类的结果较为接近。与长江口附近海域潮间带比较，安传光等[24]于2009年4、7、10月和12月分别对长江口九段沙潮间带的大型底栖动物进行了调查，共发现底栖贝类25种；
严娟等[25]于2010年8月、11月和2011年5月分别对崇明东滩进行了大型底栖动物调查，共发现底栖贝类25种。可见，黄河三角洲潮间带与长江口附近海域潮间带底栖贝类的种类数量也较为接近。在长江口附近潮间带软体动物优势种[24-26]中，拟沼螺属(Assimineaspp.)、泥螺同样为本研究某些断面的优势种，光滑狭口螺(Stenothyraglabra)在本研究亦有发现；
而中国绿螂(Glaucomyachinensis)、黑龙江河蓝蛤(Potamocorbulaamurensis)等在本研究中虽未有发现，但也存在同属相似种。这表明黄河三角洲潮间带与长江口附近潮间带在种类分布方面有较高的相似性。与处于热带的南海海域的潮间带比较，林炜等[27]于1999年7月在大亚湾潮间带采集软体动物38 种，佟文天等[28]于2012年5月和10月对海南三亚风景区潮间带软体动物资源状况进行了调查，发现软体动物68种。柯盛等[29]于2008—2009年对雷州半岛流沙湾潮间带底栖贝类分布区域(海草床区、贝类养殖区以及非养殖区)进行了调查，共发现贝类97种，非养殖区分布种类最多(58种)，海草床区则最少(49种)。这些研究发现的贝类种类数远高于本研究。
黄河口与长江口虽然分别属于温带和亚热带海域，但由于受黄河和长江等大型入海河流的影响，导致这两个河口区海域的水温、盐度、营养盐等环境因子的年内和年际变化均较大，潮间带环境条件具有一定的相似性，从而使得栖息于此的底栖贝类种类组成亦存在一定的相似性。而与南海海域的潮间带比较，黄河三角洲海域潮间带底质主要由砂和粉砂组成，底栖生境较为单一，是贝类种类相对较少的最重要原因。
3.2 黄河三角洲底栖贝类生物多样性指数与丰富度
各断面不同季节丰度的分布有较大差异，无明显规律。1号断面中潮区丰度在5月和7月均达到2 000 ind./m2以上，与拟招螺的大量出现有密切的关系。由于光滑河蓝蛤的大量出现，导致3号断面高潮区在9月的丰度接近4 000 ind./m2。生物量的分布规律较为明显，总体上各断面在四个季节的分布特征为高潮区<中潮区<低潮区，仅3号断面在9月中潮区的生物量略低于低潮区。各断面低潮区的生物量远高于高潮和中潮区，主要与四角蛤蜊在低潮区底栖生物群落中占有较大优势有关。
将本研究计算得到的Shannon-Wiener 多样性指数H′n和H′w进行对比分析，发现调查断面各潮区的H′n均以低潮区为最高，H′w均以中潮区为最高，断面之间对应潮区的H′n差异、H′w差异均较小(低潮区除外)。低潮区Shannon-Wiener多样性指数H′n最高，与低潮区环境稳定、露空时间短、摄食时间长、更利于底栖贝类生长发育密切相关，因此低潮区栖息的底栖贝类的种类较多，其数量分布也比中、高潮区分布均匀。而低潮区Shannon-Wiener多样性指数H′w之所以最低，主要是因为作为低潮区主要优势种的四角蛤蜊的生物量要远高于其他底栖贝类，在该潮区底栖生物群落中占有绝对的重量比例优势，导致各种类生物量的分布极不均匀。各断面和潮区的Pielou均匀度指数J均无显著差异(p>0.05)，各断面和潮区的Margalef物种丰富度指数D与H′n的分布较为一致。就各生物多样性指数来看，Shannon-Wiener指数(以数量组成计算的H’n和以生物量组成计算的H’w)、Pielou均匀度指数P和Maglef物种丰富度指数D均较低，表明本区域的底栖贝类在物种数量和物种均匀度方面均较低。
3.3 基于等级聚类和MDS排序的黄河三角洲潮间带底栖贝类群落类型划分
3.4 对黄河三角洲潮间带底栖贝类资源可持续发展的建议
贝类产业是黄河三角洲地区海洋渔业的重要支柱产业之一，对当地海洋经济的发展有着举足轻重的作用。同时，贝类是海洋底栖生态系统的重要生态类群，在海洋生态系统能量流动和物质循环中起着非常重要的作用。它们不仅能通过食物链调节环境中的生物组成，稳定生态系统，而且能通过滤食作用去除海水中大量的颗粒有机碳，从而促进软组织和躯壳的形成，是发展碳汇渔业的重要工具，在碳减排方面具有重要的作用。本研究针对黄河三角洲潮间带底栖贝类开展的4个航次调查，所发现的贝类物种具有较高经济价值的品种较少，个体较小的饵料性贝类在优势种组成中占据较大的比例，传统的重要经济贝类青蛤、文蛤在本研究分析中虽为优势种，但其丰度要远低于这些小型贝类。针对潮间带底栖贝类主要优势种个体小型化，以及部分重要经济种天然资源量下降的问题，建议在调查评估的基础上实施针对性地增殖放流，严禁捕优留劣的过度捕捞方式，以快速恢复贝类资源；
并改善海洋生态环境，提升潮间带贝类资源承载能力。