赵赫然，赵鹏，姜生秀，安富博，何芳兰
(1.甘肃省治沙研究所，甘肃 兰州 730070；
2.甘肃河西走廊森林生态系统国家定位观测研究站，甘肃 武威 733000；
3.甘肃省临泽荒漠生态系统国家定位观测研究站，甘肃 张掖 734200)
植被群落是指特定的时空范围内由共存物种相互竞争、协同进化并且与环境相互作用而形成的复杂生态结构，是不同物种对共同生境适应的结果[1-3]。群落中植物空间分布在受到环境影响的同时，也受到物种之间的相互作用影响，决定了植被群落的物种多样性[4]。植物群落的种间关系是植物种群之间的相互关系，影响植物群落的发展和变化，是认识群落结构、功能、动态及分类的重要基础[5]。植物种间联结指由于生境的差异引起的不同植物种在空间分布上的相关性。相同环境条件下，种间正联结体现了相互作用的存在对一方或双方是有利的，如互惠共生。负联结体现了物种间的排斥性，如竞争[6]。生态位是生态学研究领域中的热点问题之一[7]，是特定尺度下物种在特定生态环境中的职能地位，同时也体现了环境对物种的影响及其相互作用[8]，能定量反映物种与环境之间的相互关系[9]。生态位宽度是种群动态的间接测度，能够较好地解释群落演替过程种群的环境适应性和资源利用能力[10]、群落组成及物种共存等问题[11]，已成为描述植物群落内物种间竞争-互利相互作用关系的重要方法。
绿洲荒漠过渡带是绿洲与荒漠生态系统的连接、缓冲地带[12]，也是保护绿洲的重要生态屏障[13]，该类区域生态脆弱，系发生荒漠化的普遍区域[14]。同时，绿洲荒漠过渡带作为绿洲生态系统的组成部分[15]，更是荒漠区乡土物种重要的保存地。民勤绿洲荒漠过渡带位于石羊河下游，是腾格里沙漠、巴丹吉林沙漠与民勤绿洲的交汇地带，该区域固沙植被的退化与群落演替直接影响着绿洲的生态安全。荒漠植物群落的空间分异规律是退化固沙植被科学恢复的重要前提。因此，本文通过设立样地，野外调查绿洲荒漠过渡带固沙植被群落空间分布，运用种间关联与生态位理论方法，分析不同区域固沙植被群落物种组成、生活型谱及多样性的变化特征，揭示固沙植被群落结构组成、种间关系及生态位的空间分异规律，旨在为内陆河下游绿洲边缘退化生态系统修复提供理论依据。
民勤绿洲荒漠过渡带属温带大陆性荒漠气候[16]，多年日平均气温7.6 ℃，多年平均降水量为115.41 mm，≥10 ℃年积温为3 036.4 ℃，年平均蒸发量为2 664 mm，主导风向为西北风，年平均风速2.5 ms-1，年平均沙尘暴日数25.6 d。土壤为灰棕漠土。天然分布植物种主要有白刺(Nitrariatangutorum) 、多枝柽柳(Tamarixramosissima)、沙拐枣(Calligonummongolicum) 、红砂(Reaumuriasoongarica)、霸王(Zygophyllumxanthoxylon)、盐爪爪(Kalidiumfoliatum)、黑果枸杞(Lyciumruthenicum)等灌木，沙蒿(Artemisiaarenaria)、芦苇(Phragmitesaustralis)等多年生草本，沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)、五星蒿(Bassiadasyphylla)、猪毛菜(Salsolacollina)、碟果虫实(Corispermumpatelliforme)等1年生草本。绿洲外围防风固沙林树种为梭梭(Haloxyeonammodendron)、柠条锦鸡儿(Caraganakorshinskii)、花棒(C.scoparium)。
2.1 样地设置
2016年8月，采用植被群落样带与样地相结合调查方法，根据区域生态地理和水热条件，从民勤红崖山水库至青土湖，在巴丹吉林沙漠东南缘的民勤坝区(地下水位10.08～25.67 m，平均地下水位20.26 m)、泉山区(地下水位17.21～24.82 m，平均地下水位20.86 m)、湖区(地下水位4.09～18.23 m，平均地下水位9.75 m)沿绿洲-荒漠梯度共设置9条样带。每条样带上间隔500 m设置1个100 m×100 m样地，每个样地平行设置间隔30 m的10 m×10 m灌木样地3个，同时在每个灌木样方内沿对角线设置3个1 m×1 m的草本样方，调查记录样方内植物种类、个体数、盖度、高度。用GPS记录样地经纬度、海拔。
2.2 数据分析与处理
2.2.1 重要值计算 在统计各样地植物高度、盖度、密度及频度的基础上，计算物种重要值：
重要值=(相对密度+相对频率+相对盖度+相对高度)/4
(1)
2.2.2 群落相似性 Sorensen相似性指数表示群落之间的相似性，计算公式如下：
(2)
式中：A、B分别为甲乙两地植物种数；
C为两样地共用植物种数。
2.2.3 多样性指数
丰富度指数[17，18](R)：
R=S
(3)
Shannon-Weiner[17，18]多样性指数(H′):
(4)
Pielou均匀度指数[17，18](Jsw):
(5)
Simpson[17，18]优势度指数(D):
(6)
式中：S是指各样地之中的物种数，i=1…S，Pi为样方第i种物种的重要值，S为样地的物种数。
Cody指数(βc)：
(7)
式中：g(H)是沿生境梯度H增加的物种数目；
l(H)是沿生境梯度H失去的物种数目。
2.2.4 联结性检验 固沙植物种间的总体相关性采用方差比率法(VR)[19]计算 ，计算公式如下：
(8)
(9)
(10)
W=VR×N
(11)
2.2.5 生态位宽度
采用Levins[20]提出经修正的公式计算生态位宽度(Bi)：
(12)
式中：Bi为第i物种的生态位宽度；
Pij为物种i在给定点j中的占比；
r为采样点。
2.2.6 生活型划分 参考《中国植被》[21]进行划分。
2.2.7 数据统计分析 采用 Excel 2016 和统计分析软件 R(Version4.03 for Windows)的“spaa”程序包进行计算和作图分析。
3.1 物种组成
民勤绿洲荒漠过渡带固沙植被物种组成如表1所示：坝区共有植物种20种，优势灌木植物种有沙拐枣、梭梭、白刺，多年生草本植物有沙蒿、芦苇、黄花矶松，1年生草本植物有沙米、五星蒿、猪毛菜；
泉山区共有植物种21种，优势灌木植物种包括白刺、梭梭、柽柳，多年生草本植物有沙蒿、沙生针茅、芦苇，1年生草本植物有五星蒿、猪毛菜、沙米；
湖区共有植物种24种，优势灌木植物有白刺、梭梭、盐爪爪，多年生草本植物有芦苇、黄花矶松、戈壁驼蹄瓣，1年生草本植物有猪毛菜、沙米、盐生草。根据植物种累计重要值，坝区固沙植被群落可命名为沙拐枣-沙蒿-沙米群丛，具有超旱生特征，人工梭梭栽植时间早、面积较大。泉山区固沙植被群落可命名为白刺-沙蒿-五星蒿群丛，主要以沙堆天然灌丛为主，含砾质戈壁植物成分。湖区固沙植被群落可命名为白刺-芦苇-猪毛菜群丛，以湿生耐盐碱植物种为主。
表1 民勤绿洲荒漠过渡带固沙植被物种组成
3.2 生活型组成
不同区域绿洲荒漠过渡带固沙植被群落生活型组成如图1。总物种数，湖区(24)>泉山区(21)>坝区(20)。灌木，泉山区最多，为8种；
坝区和湖区均为7种。多年生草本，湖区最多，为9种，泉山区6种，坝区5种。1年生草本植物，湖区、坝区均为8种，泉山区7种。
图1 不同空间分布固沙植被生活型组成比较
3.3 物种多样性
Margalef指数是用来描述一个群落多样性的统计量。由图2可知，在绿洲荒漠梯度上，坝区、泉山区物种丰富度Margalef指数在波动变化之后减小，湖区呈增大的趋势。多样性Shannon-Wiener指数来源于信息理论，群落中生物种类增多代表了群落的复杂程度增高，即H′值愈大，群落所含的信息量愈大。Shannon-Wiener指数坝区一直增大，湖区和泉山区波动后减小。优势度指数(Simpson index)描述从一个群落种连续2次抽样所得到的个体数属于同一种的概率。均匀度Pielou指数指一个群落或环境中的全部物种个体数目的分配状况。物种均匀度是对不同物种在数量上接近程度的衡量。3个区域Simpson指数和Pielou指数水平波动。坝区物种结构复杂程度最高，植物种分布均匀；
泉山区植被群落抗干扰能力较强。Sorensen指数反映群落或样方间物种的相似性。Sorensen指数泉山区>坝区>湖区，反映泉山区群落物种组成相似性较高。Cody指数则反映样方物种组成沿环境梯度的替代速率。坝区、泉山区Cody指数在3 km处出现2个峰值，为物种更替速率相对较快的过渡地带。
图2 固沙植被群落物种多样性指数的空间变化
3.4 种间总体关联
表2 不同空间分布物种的总体关联性
3.5 生态位宽度
由表3可知，同一物种在相同资源条件下的生态位宽度均存在显著差异。坝区，生态位宽度较高的植物种有沙拐枣、梭梭、沙米、猪毛菜、白刺，生态位宽度较低的物种有红砂、柽柳、虫实。泉山区，生态位宽度较大的植物种有白刺、梭梭、盐生草、五星蒿，较低的植物种有黑果枸杞、盐爪爪、芦苇。湖区生态位宽度较大的植物种有白刺、芦苇、梭梭、猪毛菜，较小的植物种有红砂、画眉草。不同区域同一植物种的生态位差异也存在显著差异。梭梭的生态位宽度坝区最大，其次为湖区，泉山区最小。白刺的生态位宽度湖区最大，其次为泉山区，坝区最小。沙蒿的生态位宽度泉山区最大，坝区次之，湖区最小。红砂的生态位宽度泉山区最大，坝区次之，湖区最小。
表3 研究区17个优势种的生态位宽度
4.1 讨论
植物群落内物种间的相互关系是种群生态学研究的核心问题[22]，主要包括不同物种对群落中有限资源的竞争关系和不同种群间的稳定共存关系[23]，而这种关系主要通过物种在群落中的生态位及物种间的联结来体现[17，24]。植物群落物种间的相互关系在群落物种组成、结构稳定及功能发挥等方面起着重要作用[25，26]。通常情况下，群落中物种间的正联结表明处于同一空间物种间的相互作用对一方或双方有利，反映了物种对资源利用的相似性[27]。相反，负联结则表明处于同一空间物种间的相互作用对一方或双方都不利，反映了物种对环境适应能力的异质性[28，29]。综上可知，坝区生境土壤水肥条件较差，但固沙植被总体上呈正关联，反映了旱生植物对生境土壤水肥条件需求的相似性。泉山区、湖区生境土壤水肥条件较好，固沙植物种间体现了负关联关系，反映了植物种对环境条件的差异化需求，这与王新源等[3]研究结果一致。生态位反映了群落中各物种对资源的需求状况及其所处群落的稳定程度[30]。同一生境资源分布的时空异质性会导致物种生态位逐渐分化，从而引起植被空间分布的差异。本研究中泉山区和湖区生态位宽度最大的植物种相同，而与坝区植物种不同，反映了坝区与泉山区、湖区由于生境的不同，导致固沙植被的空间分布差异，这与多数生态位[31，32]研究的结果一致。
4.2 结论
民勤绿洲荒漠过渡带固沙植被群落组成的空间差异较大。坝区共有植物种20种，包括7种灌木、8种1年生植物、5种多年生植物，具有超旱生特征。泉山区共有植物种21种，包括8种灌木、7种1年生植物、6种多年生植物，以沙堆天然灌丛为主。湖区共有植物种24种，包括7种灌木、8种1年生植物、9种多年生植物，以湿生耐盐碱植物种为主。3个区域植被群落都处在高度演替的阶段。
在绿洲荒漠梯度上，坝区群落结构复杂程度最高。泉山区群落物种组成相似性较高。坝区、泉山区绿洲边缘3 km处为物种更替速率相对较快的过渡地带。坝区植物种总体上呈现显著正联结的关系，泉山区和湖区植物种总体上呈现不显著负联结关系。3个区域种间联结性不强。生态位宽度最大的植物种坝区为沙拐枣，泉山区、湖区均为白刺。
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