苏荣瑞 林瑞坤 杨 凯 林 倩 高毅超 叶 洛
(1.福州农业气象试验站，福建 福州 350014；
2.福州市智慧气象行业技术创新中心，福建 福州 350014；
3.福建省气象科学研究所，福建 福州 350001)
温室大棚环境调控是温室生产效益的关键，其中CO2是主要因素之一[1]。温室内CO2亏缺的持续时间取决于设施类型与结构、栽培季节、天气条件和作物生育状况[2]。日光温室、塑料大棚CO2施肥效应及施用技术研究已有较多研究[3-14]。塑料大棚内CO2浓度变化规律方面，李胜利等[3]以河南省扶沟县巨型塑料大棚早春黄瓜为对象，测定了早春黄瓜不同时期和棚内不同位置CO2浓度的变化，得出棚内CO2浓度变化受黄瓜光合消耗CO2速率、土壤呼吸释放CO2速率和通风状况的影响，一天中棚内CO2的浓度在7∶00—8∶00达最高，12∶00—14∶00处于低谷。苗期时CO2亏缺的程度不严重，结果期时一天中8∶00—15∶00作物群体光合消耗CO2速率大于土壤呼吸释放CO2速率，放风虽然缓解了CO2不足，但11∶00—14∶00的CO2浓度仍比室外低，这种状况在晴天更为突出。在CO2加富效应研究方面，张建新等[4]以山西省阳高县东关村的120个温室作为试验温室，选择黄瓜、西葫芦、芹菜、油菜为试验蔬菜和工业副产品，瓶装液态CO2作为气源，开展了日光温室CO2施肥技术研究，得出了黄瓜、西葫芦等瓜类蔬菜宜在开花初期开始施放CO2，芹菜、油菜等叶菜类则应在封垄后开始施放CO2，以及不同季节一天内CO2的适宜施放时间、适宜施放浓度及施放后的增产效益。
本文针对冬春茬设施水培叶菜，基于叶片光响应曲线和CO2响应曲线测定结果，确定增施CO2的光照阈值，研究增施CO2对水培叶菜叶面积指数及产量的影响，为精准施用CO2气肥技术提供科学依据。
1.1 试验材料与处理
1.1.1 试验材料
试验在福建省福州农业气象试验站(119°20′33″E，26°04′53″N，海拔25.6m)温室大棚进行，以叶菜(上海青、生菜)为试验材料，作物种子从市场上种苗公司购买，上海青品种为福建金品农业科技股份有限公司提供的“金品1夏”，生菜品种为厦门中田金品种苗有限公司提供的“四季金品生菜”，穴盘基质育苗，移栽后采用荷兰温室培养液水培(表1)。
表1 叶菜蔬菜参试水培营养液配方
1.1.2 试验处理
密闭的温室大棚2间，每间面积100m2，其中一间设置增施CO2浓度处理(A)；
另一间不做增施处理，环境CO2浓度为对照(CK)。作物生长期增施CO2时段考虑综合环境因子条件。2020年11月和2021年1月开展了两批次水培叶菜增施CO2效应试验，详见表2。
表2 基于环境因子条件的水培叶菜增施CO2浓度效应试验
1.1.3 试验设施
利用富碳农业气象控制系统，采用清洁能源醇基燃料燃烧后产生CO2，通过系统控制设施大棚内CO2浓度，并在密闭的温室大棚2间各安装一套小气候站监测设备，实时采集棚内处理组、对照组的温湿度、CO2浓度和光合有效辐射数据。
1.1.4 测定项目
试验处理期间，利用美国LI-COR公司便携式光合系统测定水培叶菜叶片不同CO2浓度下(400、800 μmol·mol-1)叶片光响应曲线、不同光强下(饱和光强和弱光)CO2响应曲线。每个作物每次测定3株，每株选取1片同叶位的功能叶测量。光响应曲线测定时，选择用CO2小钢瓶注入系统(CO2Mixer)，设定气室目标CO2浓度为400、800 μmol·mol-1，自高到低设定光强梯度为2000、1500、1200、1000、800、500、200、100、50、10μmol·m-2·s-1。CO2响应曲线测定时，先完成CO2注入系统浓度校准，设定Lamp为饱和光强或弱光，设定气室CO2浓度梯度为400、300、200、100、50、400、400、600、800、1000、1200、1500 μmol·mol-1。在作物生长期内，抽样3～4次，增施CO2处理组和对照组每个作物随机取样5株，分株测定叶片数、叶面积、鲜重、干重。
1.2 数据处理
所有试验数据利用SPSS 19.0和Excel软件进行绘图、方差分析、差异显著性检验和回归分析。光合作用光响应曲线拟合采用非直角双曲线模型[15-16]，模型表达式如下。
(1)
式(1)中，Pn为净光合速率，Pmax为最大净光合速率，PARi为光合有效辐射，Q为表观光量子效率，k为光响应曲线曲角，Rd为暗呼吸速率。
利用实测的叶片光响应数据序列，通过光响应曲线拟合，计算出Pmax、Q、k和光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)等参数值；
利用实测的叶片CO2响应数据序列，通过CO2响应曲线拟合，计算出Rubisco酶的最大催化速率(Vcmax)、RuBP的最大再生速率(Jmax)和磷酸丙糖的运输速率(VTPU)等参数值，这三个参数被认为是限制光合作用的主要因素[17]。
2.1 冬春茬设施水培叶菜叶片光响应曲线
图1为气室两种CO2浓度条件下实测的设施水培上海青、生菜的叶片净光合速率对光强的响应曲线与非直角双曲线模型拟合的光响应曲线。从图1可以看出，不同CO2浓度条件下，在一定光强范围内，净光合速率随光强的增加而增加，当光强超过光饱和点后，净光合速率不再随光强的增加而增加，出现光饱和或光抑制现象。400、800μmol·mol-1CO2浓度条件下，上海青、生菜叶片非直角双曲线模型拟合的光响应曲线参数与回归模型决定系数R2见表3。气室CO2浓度800μmol·mol-1相比400μmol·mol-1，上海青、生菜叶片的光饱和点、最大净光合速率有显著提高，其中苗期时上海青叶片最大净光合速率提高98.2%；
旺盛生长期时上海青、生菜叶片最大净光合速率分别提高59.6%、103.4%。
(a)苗期上海青(400μmol·mol-1)
2.2 设施水培叶菜叶片饱和光强和弱光下CO2响应曲线参数
饱和光强和弱光条件下上海青叶片CO2响应曲线见图2，叶片CO2响应曲线参数(设定气室CO2浓度梯度为400、300、200、100、50、400、400、600、800、1000、1200、1500 μmol·mol-1)见表4，九叶一心的上海青，饱和光强(1200μmol ·m-2·s-1)相比弱光强(300μmol ·m-2·s-1)条件下，Rubisco酶的最大催化速率提高59.1%、RuBP的最大再生速率提高35.3%、磷酸丙糖的运输速率提高125.2%；
十五叶一心的上海青，饱和光强相比弱光强条件下，Rubisco酶的最大催化速率提高104.1%、RuBP的最大再生速率提高98.5%、磷酸丙糖的运输速率提高76.2%。
(a)上海青(苗期)
表4 水培叶菜叶片饱和光强和弱光下CO2响应曲线参数
2.3 冬春茬设施水培叶菜增施CO2的光照阈值指标
图3为气室两种CO2浓度条件下实测的冬春茬设施水培上海青、生菜在苗期、旺盛生长期叶片净光合速率对光强的响应曲线，在400、800μmol·mol-1CO2浓度条件下，由非直角双曲线模型拟合的光响应曲线可以看出，在弱光条件下(光合有效辐射<200mol·m-2·s-1)，气室高CO2浓度(800 μmol·mol-1)相比环境CO2浓度(400 μmol·mol-1)的叶片净光合速率没有明显提升，在光合有效辐射达到200mol·m-2·s-1时，气室高CO2浓度相比环境CO2浓度的上海青叶片净光合速率可提高29.5%～37.8%，生菜处旺盛生长期时叶片净光合速率可提高41.9%，故光合有效辐射≥200mol ·m-2·s-1可作为冬春茬设施水培叶菜增施CO2的光照阈值指标。
(a)上海青(苗期)
2.4 冬春茬设施水培叶菜增施CO2对叶面积指数及产量的影响
增施CO2浓度处理对水培上海青、生菜叶面积指数、单株鲜重、单株干重、含水率的影响见表5，第1批次试验结果，上海青采收时的叶面积指数、单株鲜重、单株干重分别增加16.3%、6.2%、8.1%；
生菜叶面积指数、单株鲜重、单株干重分别增加27.1%、22.2%、16.5%，增施CO2处理的水培叶菜与CK相比其含水率无显著性差异。
表5 冬春茬水培叶菜增施CO2对叶面积指数及产量的影响
续表
第2批次试验结果，上海青采收时的叶面积指数、单株鲜重、单株干重分别增加9.3%、4.4%、8.2%；
生菜其叶面积指数、单株鲜重、单株干重分别增加43.9%、25.0%、17.2%，增施CO2处理与CK相比其含水率无显著性差异。
根据实测的设施水培上海青、生菜光响应曲线，气室CO2浓度800 μmol·mol-1相比400 μmol·mol-1，上海青、生菜叶片的光饱和点、最大净光合速率有显著提高，其中苗期时上海青叶片最大净光合速率提高98.2%；
旺盛生长期时上海青、生菜叶片最大净光合速率分别提高59.6%、103.4%。根据实测的饱和光强和弱光条件下上海青、生菜叶片CO2响应曲线，饱和光强相比弱光强条件下，Rubisco的最大催化速率、RuBP的最大再生速率、磷酸丙糖的运输速率均有显著提高。由非直角双曲线模型拟合的光响应曲线回归模型计算可得，光合有效辐射≥200mol·m-2·s-1可作为冬春茬设施水培叶菜增施CO2的光照阈值指标。
2020年12月至2021年2月开展的2批次增施CO2对设施水培叶菜叶面积指数及产量的影响试验，增施CO2时段考虑光照、气温、湿度综合环境因子。增施CO2处理与对照组相比，增施累计时间不长，主要原因在于福建省闽江口以南冬春设施蔬菜优势区域冬季在晴天或多云天气时，上午11时后温室大棚棚内气温上升较快，需打开棚门通风换气或开启风机湿帘降温系统，与增施CO2时需密闭环境不匹配。日光温室增施CO2技术在北方地区应用推广较普遍，但在福建省等南方地区生产中几乎未得到普及，原因在于南方设施大棚冬季生产中在白天晴天或多云天气时，需打开棚门、侧膜通风换气或开启风机湿帘降温系统调控棚内气温，限制了增施CO2时长。基于物联网的南方温室大棚精准施用CO2气肥技术可融入规模化无土栽培智能水肥一体化应用，冬春茬设施大棚蔬菜遇持续阴雨寡照天气时补光增施CO2，提高增施时长。
本试验温室大棚每间面积仅100m2，两批次试验增施CO2处理期间，棚内对照组白天8时至18时平均CO2浓度分别为468、452μmol·mol-1，尚未能很好反映出实际生产中的温室大棚(单体面积普遍在2500m2以上)CO2亏缺实况。因此，实际设施蔬菜生产中的增施CO2对水培叶菜叶面积指数及产量的影响更加明显。
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